Известно два вида торможения условных рефлексов, принци­пиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собствен­ные варианты.

Торможение условных рефлексов

А. Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее торможение и запредельное.

1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявляет­ся в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ори­ентировочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение окружающей среды (рефлекс на новизну ), И. П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он со­стоит в настораживании и подготовке организма на случай внезап­но возникающей необходимости к действию, например нападение, бегство. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условнорефлекторную деятельность выделяют два варианта тор­ можения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действует масса различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем пере­стает их «замечать». Постоянный тормоз - это такой дополнитель­ный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормо­зящего действия. Это раздражения от переполненных внутренних органов (например, от мочевого пузыря, кишечника), болевые раз­дражители. Они имеют существенное значение для человека и требу­ют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условнорефлекторная деятельность затормаживается.

Механизм внешнего торможения . Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на те­кущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминан­ты. Внешнее торможение является безусловнорефлекторным. По­скольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раз­дражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавля­ет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняю­щимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую дея­тельность согласно ситуации.

2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвы­чайно сильного условного сигнала. Между силой условного раз­дражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы со­храняется до определенной величины, выше которой эффект на­чинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П.Павлову выдвинуть представление о том, что корковые клет­ки имеют предел работоспособности . Многие исследователи отно­сят запредельное торможение по механизму к пессимальному тор­можению (угнетение деятельности нейрона при чрезмерно частом его возбуждении, превышающем лабильность). По­скольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным .

Б. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное , внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным , индивидуальным. Согласно учению И.П.Пав­лова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды услов­ного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

11. Угасателъное торможение возникает при повторном приме­нении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания за­висит от интенсивности условного сигнала и биологической значи­мости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершает­ся угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса дей­ствует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследова­тельский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший услов­ный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.

Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условно­го сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного торможения наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при до­полнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц под­креплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное на­чинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет услов­ный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. У животных удается выра­ботать различение частот метронома - 100 и 104 удара/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознавание геометрических фигур, разли­чение раздражения разных участков кожи и т.д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбина­ции. Если выработать, например, условный слюноотделитель­ный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» под­ключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать под­креплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому услов­ному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тор­мозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражи­тель.

Функциональные изменения при выработке условных рефлек­сов и условного торможения (изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так же как одинаковы стадии их фор­мирования. Условное торможение называют также отрицатель­ ным условным рефлексом.

Значение всех видов условного(внутреннего) торможенияус­ловных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окру­жающей среде.

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

26. Принцип обратной связи и его значение.

Процесс саморегуляции постоянно сохраняет циклический характер и осуществляется на основе "золотого правила": какое-либо отклонение от константного уровня любого жизненного фактора служит толчком к немедленной мобилизации аппаратов, вновь восстанавливающих этот постоянный уровень.

По своей природе физиологическая саморегуляция является автоматическим процессом. Факторы, отклоняющие константу, и силы, ее восстанавливающие, всегда находятся в определенных количественных соотношениях. В этом физиологическая саморегуляция тесно соприкасается с закономерностями, сформулированными кибернетикой, теоретическим стержнем которой является автоматическая регуляция заданного фактора при помощи замкнутого контура с обратной связью. Наличие обратной связи уменьшает влияние изменений параметров системы на работу ее в целом, обеспечивает также ее стабилизацию и устойчивость, улучшает переходные процессы, обеспечивает повышение ее помехоустойчивости за счет уменьшения влияния помех.

Связь выхода системы с ее входом через усилительное звено с положительным коэффициентом усиления - положительная обратная связь, с отрицательным усилением - отрицательная обратная связь. Положительная обратная связь повышает коэффициент усиления и обеспечивает возможность управления значительными потоками энергии, затрачивая при этом малые энергетические ресурсы. Заметим, однако, что в биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь обычно улучшает устойчивость системы, т. е. ее свойство возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния внешнего возмущения.

Требование устойчивости - одно из основных требований для системы управления, так как устойчивость определяет, как правило, работоспособность всей системы.

Обратные связи в организме обычно иерархичны, накладываются одна на другую и дублируют друг друга. Их можно делить по разным категориям, например, по постоянной времени - на быстродействующую нервную и более медленную гуморальную и т. д. Например, ту же систему регулирования сахара в крови следует рассматривать как многоконтурную. В основе действия отдельных замкнутых контуров этой системы лежит принцип, по существу подобный принципу действия соответствующих технических систем. В постоянно замкнутом контуре регулирования все время измеряются текущие отклонения подлежащей регулированию вегетативной величины от ее заданного значения, и на основе этой информации управляющий исполнительными органами центр производит такую их перестройку, в результате которой возникающие отклонения регулируемой величины ликвидируются.

В 30-е гг. советский биолог М. М. Завадовский на основании изучения гуморальных механизмов регуляции в растущем организме выдвинул общебиологический принцип регуляции процессов развития и гомеостаза "плюс - минус взаимодействие". Сущность этой концепции сводится к следующему. Если между двумя органами (процессами) имеется непосредственная связь, причем первый орган (процесс) стимулирует второй, то второй тормозит первый, и наоборот. В сущности, речь идет о механизме обратной связи. При этом имеются в виду такие формы взаимодействия, когда прямая и обратная связи между органами и процессами имеют противоположные знаки: плюс - минус, минус - плюс. Такого типа связи обеспечивают животному и человеку свойства саморегулирующейся системы с высокой степенью устойчивости.

В ходе исследования роли афферентной информации в осуществлении локомоторных актов Н. А. Бернштейн выдвинул идею о сенсорных коррекциях, в соответствии с которой непрерывное участие потока афферентной сигнализации контрольного или коррекционного значения является необходимым компонентом двигательных реакций. Каждый случай упорядоченного реагирования представляет собой непрерывный циклический процесс взаимодействия организма с переменчивыми условиями окружающей или внутренней среды. При этом огромную роль играет контролирующая коррекционная афферентация.

Другой советский физиолог, П. К. Анохин, еще в 30-е гг. и, пожалуй, впервые четко обосновал понятие обратной, или санкционирующей, афферентации, т. е. обязательной при любом действии импульсации, которая идет от рецепторов в ЦНС и информирует о результатах произведенного действия, соответствующего или не соответствующего намеченной цели. При дальнейшей разработке механизма последний получил название акцептора результата действия.

Примерам осуществления обратных связей в организме нет числа. Рассмотрим лишь некоторые процессы регулирования в нервной системе. Распространение нервных влияний отдаленно напоминает железнодорожное движение от одной станции до другой. Грузооборот станции определяется в основном не ее величиной, количеством складских помещений и т. д., а густотой и пропускной способностью ее линий связи с другими станциями. Аналогичным образом и в нервной системе упор в регуляции зачастую делается на доклеточное звено - синаптический аппарат. Подобно семафорам и стрелкам, перед которыми часто останавливается движение, в нервной системе осуществляется пресинаптическое регулирование. Суть его заключается в том, что импульсы возбуждения, бегущие по одним волокнам, благодаря специализированному промежуточному нейрону затрудняют распространение таких же импульсов по другим нервным волокнам и "поезд останавливается перед семафором".

В центральной нервной системе существует еще один вид регуляции, пожалуй наиболее изученный, осуществляемый на выходе рефлекторной дуги, - возвратное торможение. В этом случае импульсы, распространяющиеся от моторной клетки к мышцам, частично возвращаются в спинной мозг и через специализированный промежуточный нейрон - клетку Реншоу - уменьшают активность тех же или других моторных нейронов, десинхронизируя их деятельность. В результате этого мышечные волокна сокращаются не одновременно, что обеспечивает плавность мышечных движений. Пример с мотонейронами спинного мозга, возможно, самый яркий, но вообще подобные способы саморегуляции рефлекторной деятельности по типу отрицательной обратной связи широко распространены в ЦНС.

Значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза чрезвычайно велико. Так, поддержание константного уровня кровяного давления всегда является следствием взаимодействия двух сил: нарушающей этот уровень и восстанавливающей его. В результате увеличенной импульсации из барорецептивных областей (главным образом синокаротидной зоны) снижается тонус вазомоторных симпатических нервов и повышенное кровяное давление нормализуется (см. также разд. 5.4;8.6). Депрессорные реакции в норме оказываются сильнее прессорных реакций. Увеличение содержания в крови катехоламинов - адреналина и норадреналина - при их инъекции или при естественной реакции организма на внешнее воздействие приводит к активации периферических эффекторных образований, тем самым имитируя возбуждение симпатического отдела нервной системы, но при этом снижает симпатикотонус и препятствует дальнейшему высвобождению и синтезу этих соединений.

27. Понятие о типах нервной системы.

Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности. Это тормозной тип нервной системы. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения. Уних преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы.

Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы. Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

28. Свойства нервных процессов.

Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, как сила, уравновешенность и подвижность этих процессов.

Сила нервных процессов . При измерении силы процесса возбуждения обычно пользуются кривой зависимости величины условной реакции от силы раздражителя. Условная реакция перестает увеличиваться при определенной интенсивности условного сигнала. Эта граница и характеризует силу процесса возбуждения. Показателем силы тормозного процесса является стойкость тормозных условных рефлексов, а также скорость и прочность выработки дифференцировочного и запаздывающего вида торможения.

Уравновешенность нервных процессов . Для определения уравновешенности нервных процессов сравниваются силы процессов возбуждения и торможения у данного животного. Если оба процесса взаимно компенсируют друг друга, то они уравновешены, а если нет, то, например, при выработке дифференцировок может наблюдаться срыв тормозного процесса, если он оказывается слабым. Если же доминирует тормозной процесс в силу недостаточности возбуждения, то в трудных условиях дифференци-ровка сохраняется, но резко уменьшается величина реакции на положительный условный сигнал.

Подвижность нервных процессов . О ней можно судить по скорости переделки положительных условных рефлексов в тормозные и обратно. Часто для определения подвижности нервных процессов применяется переделка динамического стереотипа. Если переход от положительной реакции к тормозной и от тормозной к положительной осуществляется быстро, то это свидетельствует о высокой подвижности нервных процессов.

29. Учение о доминанте А.А. Ухтомского.

Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма. К примеру доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разные раздражения, будь-то стук тарелок, призыва к чашке с пищей и т.д., вызывают теперь не обычное мяуканье и выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Даже введение больших доз бромистых препаратов неспособно стереть эту половую доминанту в центре. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее.

Роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение - это лишь переменные состояния центра в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Тогда из этого следует вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статистически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных его состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма.

В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные "главенствующее очаги возбуждения" , а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров.

Причиной развития запредельного торможения является слабость и повышенная истощаемость нервных клеток, причем, по степени развития запредельного торможения можно судить об их слабости. Запредельное торможение может при этом сопровождать состояния раздражительной слабости, но часто встречается как самостоятельное проявление неврозов.

Б. Н. Бирман считал именно нарушения тормозного процесса и различные переходные фазовые состояния характерным для неврозов патофизиологическим механизмом.

Нарушения тормозного процесса в зависимости от их глубины и распространенности имеют различные клинические выражения.

Наиболее частой формой слабости активного торможения является ослабление внимания, т. е. невозможность подавлять возбуждения от посторонних раздражителей.

Одним из типичных проявлений запредельного торможения являются фазовые состояния.

При неврастении обычно имеет место уравнительная и парадоксальные фазы. При уравнительной фазе сильные и слабые раздражители оказывают одинаковое влияние, при парадоксальной фазе слабые воздействия вызывают более сильную реакцию, чем сильные раздражители.

Нередко у больных неврастенией повышенная раздражительность, вспыльчивость, даже аффекты гнева возникают под влиянием незначительных бытовых воздействий, тогда как при крупных неприятностях и в ответственных положениях больные могут сохранять спокойствие. Эта особенность поведения больных неврастенией может привести к непониманию их окружающими, к обвинению в распущенности, в нежелании себя сдерживать.

Инженер, 42 лет, обратился в клинику с жалобами на повышенную раздражительность, головные боли и плохой сон. Им было отмечено при этом, что на работе он может сохранять спокойствие и выдержку, но по дороге домой конфликтует в трамвае из-за мелочей: толкнули его, не уступили место пожилому человеку и т. д. Придя домой, становится по его выражению «невыносимым»: раздражается и кричит, если не сразу открыли дверь, не вовремя подали обед, коснулись или передвинули его вещи и тому подобное. Быстро успокоившись, считает себя неправым и жалеет об имевшей место гневной вспышке.

При неврастении в детском возрасте нередко имеет место ультрапарадоксальная фаза в виде негативизма - стремления делать все обратное тому, что от ребенка требуют.

При психастении запредельное торможение более глубоко и сочетается с нарушением взаимодействия между сигнальными системами. Распространяясь преимущественно на деятельность первой сигнальной системы, запредельное торможение при психастении создает симптом потери чувства реального: больные воспринимают окружающее, а иногда и самих себя неясно, как бы через дымку тумана; события, описанные в книгах, им кажутся более реальными и яркими, чем собственные переживания.

Один из больных психастенией сообщал, что временами теряет ощущение своего бытия. Чтобы восстановить его, он должен увидеть себя в зеркале.

При истерии торможение, захватывая кору больших полушарий и главным образом вторую сигнальную систему, вызывает возникновение сноподобных сумеречных состояний с галлюцинациями, преимущественно зрительного характера. Содержание их обычно заимствуется из прошлых тяжелых переживаний больных. Они видят сцены j смерти или болезни близких родных, нападения на них самих, пережитые или виденные катастрофы на транспорте, пожары и т. д.

Если при истерии глубокое торможение иррадиирует и на подкорковые образования, то в зависимости от уровня торможения возникает каталепсия, описанная в числе других авторов Л. О. Даркшевичем, или летаргический сон.

У одной из больных истерией состояние летаргического сна продолжалось от 6 до 24 часов. Движения были полностью заторможены, чувствительное» всех видов также; больная не реагировала ни на резкие звуки, ни на болевые раздражители. Пульс был нитевидным, дыхание замедленным (6-8 вдохов в минуту) и резко ослабленным. При пробуждении никаких воспоминаний о событиях, происходивших вокруг нее во время ее летаргического сна, больная не имела.

Глубокое, но узко локализованное в отдельных системах или районах коры больших полушарий торможение при истерии проявляется парезами и параличами, анестезиями, амаврозом и т. д.

Запредельное торможение при сумеречных состояниях, видимо, имеет охранительное значение, в связи с чем терапевтические мероприятия должны быть направлены на его углубление.

Менее интенсивное, но зато экстенсивное патологическое торможение, частично распространяющееся на подкорковую область, составляет основу невротических депрессивных состояний. От эндогенных депрессий они отличаются меньшей глубиной торможения безусловных рефлексов, особенно оборонительного, и преимущественным торможением двигательного анализатора.

При этом для неврастении характерно преобладание торможения двигательно-волевых процессов, апатия, малоподвижность, нежелание что-либо делать, особенно если это дело требует усилий.

При истерической депрессии преобладают эмоциональные нарушения - тоска, отчаяние, иногда сопровождаемые мыслями о самоубийстве. Очевидно, что при истерической депрессии подкорковая область сильнее вовлекается в патологический процесс.

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

30. Функциональные состояния организма (бодрствование, сон и др.) х Физиология сна

"Кто познает тайну сна, познает тайну мозга". М. Жуве.

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает, т.е. сон - это активный физиологический процесс.

Рефлекторные реакции во время сна снижены. Спящий человек не реагирует на многие внешние воздействия, если они не имеют чрезмерной силы. Сон характеризуется фазовыми изменениями ВНД, которые особенно отчетливо проявляются при переходе от бодрствования ко сну (уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и наркотическая фазы). В наркотическую фазу животные перестают отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители. Сон сопровождается рядом характерных изменений вегетативных показателей и биоэлектрической активности мозга.

Для состояния бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ активность (бета-ритм). При закрывании глаз эта активность сменяется альфа-ритмом, происходит засыпание человека. В этот период пробуждение происходит достаточно легко. Через некоторое время начинают возникать "веретена". Примерно через 30 мин стадия "веретен" сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту стадию затруднено, она сопровождается рядом изменений вегетативных показателей: уменьшается частота сердечных сокращений, снижается кровяное давление, температура тела и др.

Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн. Дельта-сон - это период глубокого сна. Частота сердечных сокращений, артериальное давление, температура тела в эту фазу достигают минимальных значений. Медленноволновая стадия сна длится 1-1,5 часа и сменяется появлением на ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бета-ритм), которая получила название парадоксального, или быстроволнового, сна. Таким образом, весь период сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга 6-7 раз в течение ночи: медленноволновой (ортодоксальный) сон и быстро-волновой (парадоксальный) сон. Если разбудить человека в фазу парадоксального сна, то он сообщает о сновидениях. Человек, проснувшись в фазу медленного сна, обычно не помнит сновидений. Если человека во время сна избирательно лишать только парадоксальной фазы сна, например, будить его, как только он переходит в эту фазу, то это приводит к существенным нарушениям психической деятельности.

Теории сна. Гуморальная теория, в качестве причины сна рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала.

Подкорковая и корковая теории сна. При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых, образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна. При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна.

В лаборатории И.П.Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому ученый рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение (корковая теория сна).

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна. Наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипо-таламических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга. Эти механизмы составляют корково-под-корковую теорию сна (П.К.Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Эта теория объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга. Длительный сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. Возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Иногда во время сна наблюдается так называемое частичное бодрствование, которое объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Например, кормящая мать может крепко спать и не реагировать на сильные звуки, но она быстро просыпается даже при небольшом шевелении ребенка. В случае патологических изменений в том или ином органе усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода предвестником заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Снотворные препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации, гипота-ламической области, коры головного мозга. Это приводит к нарушению естественных механизмов формирования стадий сна, нарушению процесса консолидации памяти, переработки и усвоения информации.

Нервная система функционирует благодаря взаимодействию двух процессов - возбуждения и торможения. Оба являются формой деятельности всех нейронов.

Возбуждение — это период активной деятельности организма. Внешне оно может проявляться как угодно: например, сокращение мышц, выделение слюны, ответы учеников на уроке и пр. Возбуждение всегда дает только электроотрицательный потенциал в зоне возбуждения ткани. Это его показатель.

Торможение — прямо противоположный процесс. Интересно звучит то, что торможение и вызывается возбуждением. При нем нервное возбуждение временно прекращается или ослабевает. При торможении потенциал электроположительный. Поведенческая деятельность человека основана на выработке условных рефлексов (УР), сохранением их связей и преобразований. Это становится возможным только при существовании возбуждения и торможения.

Преобладание возбуждения или торможения создает свою доминанту, которая может охватывать обширные участки мозга. Что происходит сначала? В начале возбуждения возбудимость коры больших полушарий повышается, что связано с ослаблением процесса внутреннего активного торможения. В дальнейшем эти силовые нормальные взаимоотношения меняются (возникают фазовые состояния) и развивается торможение.

Для чего нужно торможение

Если в силу каких-то причин теряется жизненное значение какого-либо условного раздражителя, торможение отменяет его действие. Оно защищает таким образом клетки коры от действия раздражителей, которые перешли в категорию разрушающих и стали вредоносными. Причина возникновения торможения заключена в том, что любой нейрон имеет свой лимит трудоспособности, за пределами которого наступит торможение. Оно носит охранительный характер, потому что защищает нервные субстраты от разрушения.

Виды торможения

Торможение условных рефлексов (ТУР) делят на 2 вида: внешнее и внутреннее. Внешнее называют также врожденным, пассивным, безусловным. Внутреннее - активным, приобретенным, условным, его основная особенность - врожденный характер. Врожденность безусловного торможения означает, что для его появления не надо его специально вырабатывать и стимулировать. Процесс может возникать в любом отделе ЦНС, в том числе и в коре.

Рефлекс запредельного торможения безусловный, т. е. врожденный. Его возникновение не связано с рефлекторной дугой тормозимого рефлекса и находится вне ее. Условное торможение вырабатывается постепенно, в процессе образования УР. Оно может возникать только в коре головного мозга.

Внешнее торможение делится, в свою очередь, на индукционное и запредельное торможение. К внутреннему виду относятся угасательное, запаздывательное, дифференцировочное торможение и условный тормоз.

Когда возникает внешнее торможение

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к работающему условному рефлексу раздражителей. Они находятся вне опыта работы данного рефлекса, сначала они могут быть новыми и сильными. В ответ на них образуется сначала рефлекс ориентировочный (или его называют еще рефлексом на новизну). В ответ на него возникает возбуждение. А уже потом оно тормозит существующий УР до тех пор, пока этот посторонний раздражитель не перестанет быть новым и не исчезнет.

Такие посторонние раздражители быстрее всего гасят и тормозят недавно утвердившиеся молодые УР со слабыми упроченными связями. Прочно выработанные рефлексы гасятся медленно. Угасательное торможение может возникать и в случае не подкрепления условного сигнального раздражителя безусловным.

Выражение состояния

Запредельное торможение в коре головного мозга выражается наступлением сна. Почему так происходит? Внимание ослабляется при однообразии, и психическая активность мозга снижается. М. И. Виноградов также указывал, что монотонность ведет к быстрому нервному истощению.

Когда появляется запредельное торможение

Оно развивается только при раздражителях, превышающих предел работоспособности нейронов - сверхсильные или несколько несильных раздражителей с суммарной активностью. Это возможно при длительном их воздействия. Что происходит: длительное нервное возбуждение нарушает существующий «закон силы», который гласит, что чем сильнее условный сигнал, тем сильнее проявляется дуга рефлекса. Т. е. идет сначала подстегивание процесса. А уже далее условно-рефлекторная реакция с дальнейшим нарастанием силы постепенно идет на спад. После перешагивания пределов нейрона они выключаются, предохраняя себя от истощения и разрушения.

Итак, подобное запредельное торможение возникает при следующих условиях:

1. Действие обычного раздражителя в течение продолжительного времени.
2. Сильный раздражитель действует в течение короткого времени. Запредельное торможение может развиться и при несильных раздражителях. Если они действуют одновременно, или увеличивается их частота.

Биологическое значение безусловного запредельного торможения сводится к тому, что истощенным клеткам головного мозга предоставляется передышка, отдых, в котором они остро нуждаются, для их последующей активной деятельности. Нервные клетки природой задуманы как высокоинтенсивные для деятельности, но они также и самые быстро утомляющиеся.

Примеры

Примеры запредельного торможения: у собаки выработали, например, слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а потом стали его постепенно увеличивать по силе. Нервные клетки анализаторов возбуждены. Возбуждение сначала увеличивается, об этом будет говорить количество выделяемой слюны. Но такое нарастание наблюдается только до определенного предела. В какой-то момент даже очень сильный звук слюны не вызывает, она не будет выделяться совсем.

Предельное возбуждение сменилось торможением - вот что это такое. Это запредельное торможение условных рефлексов. Та же картина будет и при действии небольших раздражителей, но в течение длительного времени. Длительное раздражение быстрее приводит к утомлению. Тогда клетки нейронов тормозят. Выражением такого процесса является сон после переживаний. Это защитная реакция нервной системы.

Еще пример: ребенок 6 лет вовлечен в семейную ситуацию, где его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю с кипятком. В доме поднялась суматоха, крики. Мальчик очень сильно испугался и после короткого по времени сильного плача вдруг глубоко заснул на месте и спал целый день, хотя потрясение было еще утром. Нервные клетки коры малыша не вынесли чрезмерного напряжения - это тоже пример запредельного торможения.

Если долго делать одно упражнение, потом оно уже не получается. Когда занятия длятся долго и нудно, в конце его ученики не будут отвечать правильно даже на легкие вопросы, которые без проблем преодолевали сначала. И это не лень. Студенты на лекции начинают засыпать при монотонном голосе лектора или при громкой его речи. Такая инертность корковых процессов говорит о развитии запредельного торможения. Для этого и придуманы в школе переменки и перерывы между парами у студентов.

Иногда сильные эмоциональные всплески у некоторых людей могут закончиться эмоциональным шоком, ступором, когда они становятся вдруг скованными и тихими.

В семье с маленькими детьми жена криком требует вывести детей погулять, дети галдят, кричат и прыгают вокруг главы семейства. Что будет: он ляжет на диван и уснет. Примером запредельного торможения может послужить и стартовая апатия спортсмена перед выступлением на соревнованиях, что отрицательно скажется на результате. По своей природе это Запредельное торможение выполняет защитную функцию.

Отчего зависит трудоспособность нейронов

Предел возбудимости нейронов - не есть константа. Величина эта переменчивая. Она снижается при переутомлении, истощении, болезни, старости, действии отравления, гипнотизации и т. д. Запредельное торможение зависит также от функционального состояния ЦНС, от темперамента и типа нервной системы человека, его равновесия гормонов и пр. То есть сила раздражителя для каждого человека индивидуальна.

Виды внешнего торможения

Главные признаки запредельного торможения: апатия, сонливость и вялость, далее сознание нарушается по типу сумеречного, итогом становится потеря сознания или сон. Крайним выражением торможения становится состояние ступора, ареактивности.

Индукционное торможение

Индукционное торможение (постоянный тормоз), или отрицательная индукция - в момент проявления какой-либо деятельности вдруг возникает доминирующий раздражитель, он силен и подавляет проявление текущей деятельности, т. е. индукционное торможение характеризуется прекращением рефлекса.

Примером может стать случай, когда поднимающего штангу спортсмена фотографирует репортер и его вспышка ослепляет штангиста - он прекращает в тот же момент подъем штанги. Окрик учителя на некоторое время останавливает мысль ученика - внешний тормоз. То есть по сути возник новый, уже более сильный рефлекс. В примере с окриком учителя у ученика возникает оборонительный рефлекс, когда школьник сосредоточивается для преодоления опасности, и поэтому он является более сильным.

Другой пример: у человека болела рука и вдруг прибавилась зубная боль. Она пересилит ранку на руке, потому что зубная боль - более сильная доминанта.

Такое торможение называется индукционным (основа в отрицательной индукции), оно постоянно. Это означает, что оно будет возникать и не ослабевать никогда, даже при повторении.

Гаснущий тормоз

Еще одна разновидность внешнего торможения, возникающего в виде угнетения УР на условиях, которые приводят к возникновению ориентировочной реакции. Эта реакция временная, и причинное внешнее торможение в начале опыта перестает действовать позже. Поэтому и название такое - гаснущий.

Пример: человек чем-то занят, и стук в дверь вызывает у него сначала ориентировочную реакцию "кто там". Но если он повторяется, человек перестает на него реагировать. При попадании в какие-то новые условия человеку сначала трудно сориентироваться, но, привыкая, он уже не тормозит при выполнении работы.

Механизм развития

Механизм запредельного торможения заключается в следующем - с посторонним сигналом в коре мозга появляется новый очаг возбуждения. И он при монотонности текущую работу условного рефлекса угнетает по механизму доминанты. Что это дает? Организм экстренно приспосабливается к условиям окружающей и внутренней среды и становится способным к другой деятельности.

Фазы запредельного торможения

Фаза Q - начальное торможение. Человек пока только замер в ожидании дальнейших событий. Возможно, поступивший сигнал исчезнет сам по себе.

Фаза Q2 - это фаза активного реагирования, когда человек активен и целеустремлен, реагирует на сигнал адекватно и принимает меры. Сосредоточен.

Фаза Q3 - запредельное торможение, сигнал продолжился, равновесие нарушено, и на смену возбуждению пришло торможение. Человек парализован и вял. Работы уже нет. Он становится неактивным и пассивным. При этом он может начать делать грубые ошибки или просто "выключается". Это важно учитывать, например, разработчикам систем аварийной сигнализации. Излишне сильные сигналы вызовут только тормоз у оператора вместо активной работы и принятия экстренных мер.

Запредельное торможение защищает нервные клетки от истощения. У школьников такое торможение наступает на уроке, когда учитель объясняет учебный материал с самого начала слишком громким голосом.

Физиология процесса

Физиология запредельного торможения составляется иррадиацией, разлитием в коре головного мозга торможения. При этом задействовано большинство нервных центров. Возбуждение сменяется торможением на самых обширных его участках. Само запредельное торможение - это физиологическая основа первоначального отвлечения, а затем тормозной фазы утомления, например у учащихся на уроке.

Значение торможения внешнего

Значение запредельного и индукционного (внешнего) торможения разное: индукция всегда приспособительная, адаптивная. Она связана с реагированием человека на самый сильный внешний или внутренний раздражитель на данный момент времени, будь то голод или боль.

Такая адаптация наиболее важна для жизни. Чтобы почувствовать разницу между пассивным и активным торможением, вот такой пример: котенок легко поймал птенца и съел. Выработался рефлекс, он начинает кидаться на любую взрослую птицу в той же надежде поймать. Это не удается - и он переключается на поиск добычи другого рода. Рефлекс приобретенный активно гасится.

Величина предела работоспособности нейронов даже для животных одного вида не совпадает. Как и у людей. У животных со слабой ЦНС, старых и кастрированных животных он низкий. Снижение его отмечено и у молодых животных после длительных дрессировок.

Итак, запредельное торможение приводит к оцепенению животного, защитная реакция торможения делает его незаметным в случае опасности - в этом биологический смысл этого процесса. Бывает также у животных, что мозг при таком торможении выключается почти полностью, приводя даже к мнимой смерти. Такие животные не притворяются, сильнейший страх становится сильнейшим стрессом, и они и вправду мнимо умирают.

Свойства по химии