Организмы, которые мы называем простейшими, являются одним из звеньев, играющих немаловажную роль в экологии и представляющие особый уровень организации живой материи.
Большинство простейших являются космополитами и им присуще широкое географическое распространение.
Это мельчайшие организмы, невидимые невооруженным глазом, ведущие как свободный образ жизни, так и обитающие в других организмах.
Вегетативные формы одних простейших представляют собой голый комок протоплазмы, с постоянно меняющейся формой (корненожки), другие имеют оболочку, сохраняющую более или менее постоянную форму их тела (жгутиковые, инфузории). Одни передвигаются при помощи псевдоподий (амеба), другие имеют специальные органы движения – жгутики, реснички (жгутиковые, инфузории).
Они являются эукариотами. Клетка простейших, как у всех эукариотов, состоит из ядра, протоплазмы и оболочки или мембраны. Оболочки у многих простейших уплотняется, образуется пелликула, придающая им определенную форму и усиливающая защиту организма от механических повреждений. У многих свободноживущих видов простейших клетка заключена в образованную нею раковину.
Протоплазма представляет сложную коллоидную систему и связывает между собой все части клетки.
В протоплазме различают поверхностный слой – эктоплазму, более плотную, гомогенную, и внутренний слой – эндоплазму, более жидкую и зернистую.
В протоплазме клетки имеются органоиды: лизосомы (обеспечивающие разложение органических веществ), рибосомы (участвующие в синтезе белка), эндоплазматическая сеть (на стенках ее каналов синтезируются углеводы и жиры, а сами каналы служат для переноса веществ), митохондрии (в которых происходит накопление энергии необходимой для процессов метаболизма), аппарат Гольджи (обеспечивающий выделение метаболитов наружу). Около ядра находится ядерный центр.
Кроме органоидов в протоплазме находятся различные включения: запасные питательные вещества в виде жира, гликогена, волютина, поглощенная пища и пр.
Органоиды являются постоянными составными частями клетки, количество и состав включений могут меняться.
Одним из отличительных признаков простейших является строение ядра.
Простейшим присуща раздражимость, возникающая в результате действия химических, физических, световых, механических факторов. Направленные движения под влиянием этих раздражителей называются таксисами. Таксисы бывают положительные или отрицательные и меняются в зависимости от условий среды.
Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться за счет псевдоподий, жгутиков, ресничек, за счет сокращений особых волоконец мионем или за счет выделения жидкости из задней части тела.
У простейших, ведущих сидячий образ жизни, жгутики и реснички сокращаются, и за счет их движения создается ток воды, приносящий им пищу.
Механизм питания у разных видов простейших различен.
Каждому простейшему присущи все основные жизненные функции – обмен веществ с ассимиляцией и диссимиляцией.
По способу питания простейшие разделяются на три группы:
1. Автотрофные организмы. Синтезируют органические вещества из углекислоты и воды при помощи хлорофилла. Источником энергии служит солнечный свет.
2. Гетеротрофные организмы. Хлорофилла не имеют. Питаются органическими веществами, созданными растениями или животными.
3. Миксотрофные организмы. Питаются как аутотрофы и гетеротрофы (за счет неорганических и органических веществ).
Размножение у простейших осуществляется половым и бесполым путем.
Простейшим свойственны определенные жизненные циклы. Для многих простейших характерно длительное размножение бесполым путем, сменяющееся половым процессом, после которого опять наступает период бесполого размножения.
Одной из стадий жизненных циклов у простейших нередко бывает состояние покоя (образование цисты). В стадии цисты простейшие могут переносить различные неблагоприятные условия окружающей среды.
Циста для простейшего – это форма сохранения вида в неблагоприятных условиях. Простейшие являются важной составной частью геологических пород, пресных и морских вод, почв. Они участвуют в процессах круговорота веществ в природе, в образовании трофических связей.
Простейшие – это мельчайшие организмы, невидимые невооруженным глазом, ведущие как свободный образ жизни, так и обитающие в других организмах.
В подавляющем большинстве – это одноклеточные организмы, но представители некоторых видов в цикле своего развития имеют многоклеточные стадии, а незначительное число видов простейших ведет колониальный образ жизни. Однако, такие многоклеточные простейшие нельзя считать настоящими многоклеточными, поскольку разделения функций между клетками у этих организмов нет.
Каждое простейшее представляет собой целостный организм, выполняющий все функции, свойственные живым существам.
О простейшем организме можно сказать, что в морфологическом отношении – это клетка, а в функциональном – организм.
Простейшие живут всюду, где есть влажная среда (в морях, реках, озерах, лужах, болотах, во влажной земле и пр.). Их можно обнаружить даже в небольших скоплениях воды, например в пазухах листьев, во мху, в водной пленке, которая окружает частицы почвы. В пресных водоемах и морской воде имеются донные (бентические) и свободно плавающие в воде (планктические) виды простейших.
В стоячей воде простейшие встречаются чаще и в большем количестве, чем в проточной.
Большинство простейших являются космополитами и имеют широкое географическое распространение.
Несмотря на свой космополитизм, простейшие очень чувствительны к различным факторам окружающей среды.
На видовой состав простейших, их морфологическую структуру, метаболические и энергетические процессы, обеспечивающие жизнедеятельность простейших, существенное отрицательное влияние оказывают химическое, тепловое, радиационное, антропогенное загрязнение как природных естественных вод, так и вод искусственных водоемов.
Массовое уничтожение лесов, осушение болот, образование каскадов в озерах, прудах и водохранилищах, нарушение параметров при создании искусственных водоемов, нарушение режима газообмена в водоемах, загрязнение водоемов производственными отходами, строительство гидроэлектростанций, химическая борьба с сорняками и вредителями растительного мира, нарушение агротехники и многие другие причины негативно сказываются на простейших.
Практическое значение простейших очень велико.
Простейшие интенсивно питаются и активно размножаются и в результате этого они оказывают огромное влияние на круговорот веществ в природе. Являясь обитателями водной среды, они поглощают из воды вещества, находящиеся в ней в небольшом количестве, и концентрируют их в своих телах. После гибели простейших эти вещества скапливаются на дне водоема, что в свою очередь способствует образованию геологических отложений полезных элементов и соединений. Многие меловые отложения образовались из раковин ложноножковых простейших.
Однако не следует забывать и о том, что массовое размножение простейших в водоемах может привести и к отрицательным последствиям – резкому снижению количества кислорода, а это в свою очередь способствует массовой гибели рыб, усилению гнилостных процессов и т.д.
Простейшие могут быть показателями биологической характеристики воды почвы. Чистота воды и пригодность ее для питья в основном зависит от содержания в ней органических соединений. Видовой состав простейших в почве или водоеме может характеризовать те или иные особенности почвы и водоема. Это объясняется тем, что различные простейшие приспособлены к жизни в воде или почве с определенным содержанием этих веществ и поэтому они могут быть показателями степени насыщения воды или почвы этими веществами.
Например, в сильно загрязненной и гниющей воде обитают Euglena viridans, Colpidium colpeda, Paramaecium putrinum, Vorticella microstoma .
В воде, в которой происходит расщепление органических веществ с энергетическим окислением, обитают представители родов Cryptomonas, Chlamydomonas, Spirostomum, Actinoprys, Actinosphaerium, Paramaecium.
В воде с малым содержанием органических веществ и большим количеством минеральных соединений преобладают представители родов Volvox, Gonium, Eudorina, Lacrymaria, Amoeba .
Многие простейшие являются продуцентами биологически активных веществ, играющих определенную роль в метаболических процессах других организмов. Например, простейшие, обитающие в рубце жвачных животных, вырабатывая фермент целлюлазу, способствуют разложению клетчатки. Простейшие являются активными продуцентами не только ферментов, но и таких веществ как гистонов, серотонина, липополисахаридов, липополипептидоглюканов, аминокислот, метаболитов, применяемых в медицине и ветеринарии, пищевой и текстильной промышленностях.
Простейшие являются одним из объектов, используемых в биотехнологии.
Так, возбудитель южноамериканского трипаносомоза Trypanosoma cruzi является продуцентом противоопухолевого препарата круцина и его аналога – трипанозы. Эти препараты оказывают цитотоксическое действие на клетки злокачественных образований. Продуцентами антибластомных ингибиторов являются также Trypanosoma lewisi, Crithidia oncopelti, Astasia longa .
Препарат астализид, продуцируемый Astasia longa , обладает не только антибластомным действием, но и антибактериальным (в отношении E.coli и Ps.aeruginosa ), и антипротозойным (против Leiscmania).
Простейшие используются для получения полиненасыщенных жирных кислот Полисахаридов, гистонов, серотонина, ферментов, глюканов для медицинских целей, а также в пищевой и текстильной промышленностях.
Herpetomonas sp. и Crithidia fasciculate используются для получения полисахаридов, защищающих животных от Trypanosoma cruzi.
Поскольку биомасса простейших содержит до 50% белка, свободноживущие простейшие используются в качестве источника кормового белка для животных.
Среди простейших имеется немало видов, вызывающих тяжелые, а порой и смертельные заболевания человека, домашних и диких животных, птиц, рыб, растений.
Заболевания, обусловленные патогенными простейшими, называются протозойными в отличие от инфекционных, возбудителями которых являются бактерии, спирохеты, вирусы, микоплазмы, риккетсии, хламидии.
Следует помнить о том, что простейшие могут повреждать практически любой орган тела человека или животного (печень и селезенку, мочеполовую систему, кожу, костный и головной мозг и др.).
Активно питаются и размножаются вегетативные особи – трофозоиты.
В организме человека, обезьян, собак, лошадей, крупного рогатого скота, свиней и других животных амебы встречаются в трех стадиях: в стадии активно подвижной формы, называемой трофозоитами, в стадии предцисты – мало подвижной и в стадии цисты – неподвижной.
Отличительной чертой представителей жгутиконосцев (Flagelata ) является наличие органов движения – жгутиков, представляющих сложно устроены выросты наружного слоя эктоплазмы. Имеют плотную оболочку. Делятся продольно. У некоторых половой процесс деления чередуется бесполым.
Среди жгутиковых есть аутотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Обитают в пресных и соленых водоемах. Могут обусловить цветении воды при массовом размножении.
В организм человека и животных вместе с водой и пищевыми продуктами могут попасть цисты лямблии (Lamblia intestinalis ). В вегетативной форме лямблии обитают в тонких кишках, двенадцатиперстной кишке, желчном пузыре, прикрепившись с помощью присасывательного диска к клеткам эпителия. Питаются за счет продуктов гидролиза пищевых веществ, извлекаемых из клеток хозяина. Союзниками лямблий в организме хозяина являются несовершенные грибы и грамположительные бактерии. В толстой кишке снова превращаются в цисту.
К патогенным жгутиковым относятся трипаносомы (Trypanosoma cruzi, Tr.gambiense, Tr.rhodesiense ), вызывающие африканский и американский трипаносомоз. Обитают в крови, и в лимфатических узлах. Имеют веретенообразную форму, жгутик и ундулирующую мембрану. Тканевые формы - амастиготы развиваются в сердечной мышце, печени, головном мозге. Резервуаром Tr.gambiense является человек, Tr.rhodesiense – антилопы, Tr.cruzi – крысы, броненосцы. Переносчики муха Це – це, триатомовые клопы.
К жгутиковым относятся и гиардии (Giardia ). Они характеризуются тем, что у них двойной набор всех органоидов (имеют два ядра, два комплекта жгутиков, у некоторых два цистома). Являются облигатными обитателями организма амфибий.
Инфузории (Ciliata ), представляющие самостоятельную группу простейших. Это наиболее сложно устроенные простейшие.
Инфузории обладают органами движения – ресничками, которые либо равномерно покрывают все тело, либо сгруппированы на отдельных его участках.
По количеству и расположению ресничек имеются круглоресничные, равномерноресничные и спиральноресничные инфузории.
У многих инфузорий есть особые органы нападения и защиты – палочковидные трихоцисты. Они располагаются в наружном слое цитоплазмы. Под влиянием механического или химического раздражения трихоцисты превращаются в длинные нити, которые выбрасываются наружу и проникают в клетки других организмов.
Размножаются инфузории бесполым и половым способом.
Среди инфузорий выделяются подклассы ресничные (Euciliata ) и сосущие (Suctoria ).
Сосущие инфузории (Suctoria ) в основном хищники. Они ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь на разных субстратах, в том числе и на поверхности тела многих беспозвоночных.
Подавляющее большинство споровиков приспособилось к обитанию внутри цитоплазмы (реже внутри ядра) различных клеток хозяина.
Они живут в пищеварительном тракте, в полости тела, в кровеносной системе и в других органах хозяев.
Многие из этих простейших выходят из организма хозяина в виде стадий, окруженных толстыми оболочками, часто называемых спорами. Поэтому они и получили название Sporozoa.
Наиболее характерным для споровиков является наличие сложных циклов, связанных со сменой хозяев, форм размножения (полового и бесполого), среды обитания.
Величина споровиков, живущих в клетках тканей или в клетках крови очень мала (измеряется микрометрами). Споровики, обитающие в клетках крови, по величине меньше тех, которые живут в полости кишечника или тела.
К споровикам относятся кокцидии, плазмодии, токсоплазмы, гемоспоридии, пироплазмы, саркоспоридии, грегарины, миксоспоридии, микроспоридии.
Заражение кокцидиями происходит алиментарно. Вместе с водой и кормами в организм попадают ооцисты. В кишечнике оболочка ооцисты разрушается и вышедшие спорозоиты внедряются в клетки кишечника, печени, поджелудочной железы и превращаются в трофозоитов. Трофозоиты превращаются в шизонтов, в них образуются мерозоиты, которые поражают неповрежденные клети.
К кровяным споровикам относятся плазмодии (Plasmodium ) и пироплазмиды (Piroplasmida ).
Передача плазмодий от одного организма к другому осуществляется кровососущими комарами из родов Culex, Anopheles, Aedes.
Поражаются эритроциты. Они гемолизируются, развивается анемия, возникают кровоизлияния. Поражаются пищеварительная и нервная системы. Животные сильно истощаются, теряют подвижность, у них развивается атрофия кишечника. Животные погибают.
Токсоплазмы (Toxoplasma ) очень широко распространены в природе и вызывают заболевание токсоплазмоз у человека, у домашних и диких птиц, кошек, собак, крупного и мелкого рогатого скота, свиней, у грызунов и у многих других видов животных, в том числе и у холоднокровных.
Заражение происходит при попадании цист через поврежденную кожу, алиментарно при употреблении зараженных цистами пищевых продуктов и воды, внутриутробно через плаценту от больной матери к плоду. Токсоплазмы могут передаваться кровососущими клещами. Мухи и тараканы являются механическими переносчиками цист.
Выделяются токсоплазмы в форме цисты с молоком, мочой, слюной, испражнениями.
Поражение человека саркоспоридиями встречается редко. Заражение происходит алиментарно при употреблении мяса зараженного спорами саркоспоридий.
Заражение происходит при заглатывании вместе с пищевыми продуктами и водой спор микроспоридий, снабженных стрекательными нитями
| Систематическое распределение некоторых видов простейших | ||
|---|---|---|
| Sarcodina | Acanthamoeba | A.astronyxis, A.culberstoni |
| Endolimax | E.nana | |
| Entamoeba | E.histolytica, E.coli, E.suis, E.hartmani, E.gingivali, E.anatis, E.gallinarum, E.haulista, E.dispar, E.dysenteriae, E.ranarum и другие | |
| Iodamoeba | I.butshlii | |
| Hydramoeba | H.hydroxena | |
| Naegleria | N.aerebia, N.foleri - syn | |
| Vahlkampfia | V.enterica, V.lacertae | |
| Cnidosporidia п/к Myxosporidia |
Ceratomyxa | C.racemosa, C.coris |
| Chloromyxum | Ch.leydigi, Ch.truttae | |
| Hennegaya | H.oviperda, H.psorospermica | |
| Hoferella | H.cyprini | |
| Myxodium | M.lieberkuhni, M.bergense, M.laticurum | |
| Myxobulus | M.pfefferi, M.neurubius, M.musculi, M.talievi, M.exiguus | |
| Myxosoma | M.ranae, M.cerebralis | |
| Ortholinea | O.divergens | |
| Sphaeromyxa | Sp.cottidarum, Sp.polymorpha | |
| Sphaerospora или Spirrgularis | Sp.cyprini | |
| Telohanellus | T.pyrifotmis | |
| п/к Microsporidia | Glugea | G.anomala |
| Nozema | N.apis, N.bombicis, N.malionis, N.balantidii, N.franzelinae, N.mensinii, N.notabilis | |
| Perezia | P.lankesteriae | |
| Ciliata п/к Suctoria |
Ephelota | E.gemmipara |
| Tachyblaston | T.ephelotensis | |
| п/к Holotrichia | Chilodonella | C.cyprini |
| Foettingeria | F.actinarum | |
| Ichthyophthirius | I.multifiliis | |
| Radiophrya | R.hoplites | |
| п/к Spirotrichia | Balantidium | B.coli |
| Cycloposthium | C.edenntatum | |
| Diplodinium | D.cameli | |
| Nictotherus | N.cardiformis | |
| Ophryoscolex | O.purkinjei | |
| п/к Peritrichia | Apiosoma | A.doliaris |
| Galiperdia | G.brevipes | |
| Trichodina | T.domerguei, T.urinaria, T.strelcowi, T.urinicola, T.pediculus | |
| Sporosoa п/к Coccidiomorfa |
Aggregata | A.eberthi |
| Eimeria | E.anguillae, E.intestinalis, E.carpelli, E.intricata, E.faurei, E.parva, E.ranarum, E.stidaum, E.sardinae, E.truncata | |
| Haemoproteus | H.columbae | |
| Grellia | G.dinophili | |
| Isospora | I.mesnili, I.ardeae, I.hominis, I.natalensis, I.belli | |
| Karyolysus | K.lacertae | |
| Leucocytozoon | L.simondi | |
| Lankesterella | L.minima | |
| Parahaemjprjteus | P.vilans | |
| Plasmodium | Pl.vivax, Pl.jvale, Pl.malariae, Pl.falciparum, Pl.gallinacem | |
| Sarcocystis | S.fusiformis, S.tenella, S.mischeriana, S.suihominis | |
| Toxoplasma | T.gondii | |
| п/к Piroplasmida | Anthemosoma | A.garnhami |
| Babesia | B.bigemia, B.bovis, B.canis, B.divergens, B.ovis | |
| Nuttfllina | N.eque | |
| Theileria | T.parva, T.annulata, T.mutans | |
| п/к Gregarina | Corycella | C.carmata |
| Diplauxis | D.hatti | |
| Enterocystis | E.funcides | |
| Gregarina | G.garnhami, G.fernandoi, G.munieri, G.polymorpha | |
| Lecudina | L.pellucida | |
| Lancesteria | L.barretti, L.clarki | |
| Menospora | M.polyacantha | |
| Monocystis | M.pfeiformis | |
| Pielocephalus | P.pellunada, P.blabera | |
| Pyxinoides | P.balani | |
| Rhynchocystis | R.pilosa | |
| Selenidum | S.sabellariae, S.faushaldi | |
| Schizocystis | S.gregarinoides | |
| Schneideria | S.mucronata | |
| Stylocephalus | S.longicolis | |
| Taeniocystis | T.mira | |
| Trichorhynchus | T.pulcher | |
| Mastigophora п/к Phytomastigina |
Euglena | E.viridis |
| Nauplicola | N.ocelli | |
| Parastasia | P.coelomae | |
| п/к Zoomastigina | Blastocrithidia | B.fanuliaris, D.gerridis |
| Ichthyobodo | I.nicator | |
| Giardia | G.agilis | |
| Lamblia | L.intestinalis, L.mocrotis, L.duodenalis, L.oncopelti | |
| Leishmania | L.donovani, L.tropica, L.brasilienis, L.mexicana | |
| Leptomonas | L.oncopelti | |
| Pentatrichomonas | P.hominis | |
| Phitomonas | P.elmassiani | |
| Trypanosoma | T.brucei, T.congolense, T.vivax, T.zapi, T.lewe, T.cruzi, | |
| Trichomonas | T.vaginalis, T.muris, T.batrachorum, T.foetus, T.angusta, T.lacertae, T.gallinae | |
| п/к Opalina | Opalina | O.ranarum |
Простейшие – это организмы, тело которых представлено одной клеткой. Они обитают в разнообразных условиях среды, и в первую очередь в водоемах богатых органическим веществом. Их легко обнаружить среди водной растительности и на дне водоема среди остатков гниющих растений. Простейшие могут давать несколько поколений всего за одни сутки, поэтому возможность получения больших их биомасс открывает перспективы практического приложения культивирования простейших.
Среди простейших наиболее широко используются инфузории, и в первую очередь инфузория туфелька (Paramaecium caudatum Ehrenberg ). Размеры разных видов инфузорий невелики – 50-100 мкм, поэтому их можно увидеть только при большом увеличении микроскопа. У инфузории туфельки размер тела значительно больше, около 200 мкм. Из-за малых размеров инфузории являются доступным кормом для личинок большинства рыб (как промысловых, так и аквариумных). В связи с этим простейшие широко используются в практике лабораторного и промышленного культивирования на ранних стадиях развития рыб.
Тело инфузорий покрыто продольными рядами многочисленных мелких ресничек, которые совершают волнообразные движения. С их помощью туфелька плавает (тупым концом вперед). Несмотря на малые размеры инфузории достаточно подвижны. Так, Paramaecium caudatum при комнатной температуре двигается со скоростью до 2,5 мм/с. То есть, за одну секунду проделывает расстояние, превышающее длину тела в 10-15 раз (в 2-3 раза быстрее, чем рекордсмен мира в беге на 100 м). Это обстоятельство следует учитывать при выкармливании мелких, малоподвижных личинок рыб, которые даже при высокой концентрации инфузорий иногда остаются голодными (не могут схватить подвижную инфузорию).
С помощью ресничек инфузории подгоняют корм, в том числе и бактерий, к ротовому отверстию. Ротовое отверстие всегда открыто. Мелкие пищевые частицы проникают через рот в глотку и скапливаются на ее дне. После чего пищевой комок вместе с небольшим количеством жидкости отрывается от глотки, образуя в цитоплазме пищеварительную вакуоль. Последняя проделывает в теле инфузории сложный путь, в процессе которого осуществляется переваривание пищи.
Питаются инфузории бактериями, водорослями, грибами, мелкими мертвыми частицами (детритом) и растворенным органическим веществом (РОВ). Чем меньше размер инфузорий, тем большую роль в их питании играют бактерии. Разные бактерии и водоросли имеют для них различную пищевую ценность. Следует учитывать, что инфузории могут отфильтровывать и заглатывать любые частицы, независимо от их питательной ценности, поэтому присутствие в среде нежелательных частиц (минеральной взвеси, «грубого» детрита) сказывается на их продуктивности.
Суточный рацион достигает 500% от массы их тела, коэффициент использования потребленной пищи на рост К 1 равен 30-40%, а коэффициент использования усвоенной пищи на рост К 2 – 50-70%. Т.е., инфузории достаточно эффективно используют потребленную пищу.
Размножение инфузорий происходит путем деления клеток. Кроме того, размножение может осуществляться половым путем. В последнем случае две клетки соединяются (конъюгируют), в результате чего происходит обмен частями ядерного аппарата, несущего наследственную информацию.
В оптимальных условиях инфузории обладают высокой интенсивностью размножения. К примеру, Stylonichia pustulata при температуре 20-25 о С делится 4-5 раз в сутки. При одинаковой температуре быстрее размножаются мелкие инфузории, число которые может за 6 суток увеличиться до 10 млн. экземпляров.
Мелкие виды морских инфузорий делятся со скоростью 3 деления в сутки, более крупные 1-2 деления. В пресных водоемах (в частности, в Можайском водохранилище) время удвоения массовых видов простейших составляет 3-40 часов, а наименьшая – у мелких представителей – 3-8 часов (Белова, Садчиков, 2005). Их численность в толще водохранилища достигает 4 тысяч экземпляров в литре воды.
Многие инфузории выдерживают значительное понижение температуры. Установлено, например, что P.caudatum при понижении температуры до 0 о С продолжает делиться, но в замедленном темпе (один раз в 20 дней). Верхний температурный порог этого вида из средней климатической зоны составляет 36 о С, но уже при 30 о С организмы находятся в угнетенном состоянии. Жизненные процессы инфузорий протекают более интенсивно при периодической смене температур, чем при постоянной. В диапазоне от 4 до 28 о С парамеция хорошо выдерживает суточные колебания температуры в пределах 12 о С.
На рост, размножение и питание инфузорий большое влияние оказывает рН среды. Оптимум для P.caudatum лежит в пределах 6,6-7,6, причем развиваются они и при больших колебаниях рН от 4,7 до 9,1. Инфузории устойчивы к пониженным концентрациям кислорода в воде. Однако оптимальные значения этого показателя для большинства видов находятся в пределах 6-8 мг/л.
Биохимический состав инфузорий (Paramecium caudatum ) составляет: протеин – 58% от сухой массы, жир – 32%, зола – 3%. Калорийность – 6,6 ккал/г сухого вещества. Суточная удельная продукция составляет 4,0 и более. Т.е., за одни сутки инфузории могут увеличить биомассу в 4 раза. Это делает их перспективным кормом для личинок рыб.
В практике лабораторного и массового культивирования обычно используют высокопродуктивные и широко распространенные в эвтрофных водах виды, такие как Paramaecium caudatum, P.aurelia, P.bursaria, P.multimicronudeatum, Stylonichia (Oxytricha) pastulata, Colpoda steine, Colpidium colpoda, C.stiatum, C.campilium, Tetrahymena pyriformis .
Основными факторами, влияющими на рост и развитие инфузорий, являются: количество и качество пищи, накапливающиеся в среде продукты метаболизма, рН среды, температура, содержание кислорода и т.д.
При культивировании простейших применяют различные бактериальные, водорослевые и дрожжевые питательные среды. Наиболее часто используется сенной настой, на котором обильно развивается сенная палочка (Bacillus subtilis ) и другие бактерии, служащие пищей для простейших. Исследователи в качестве корма при лабораторном культивировании Paramaecium caudatum использовали сухое молоко, смесь дрожжей и бактерий, экстракт хлореллы, овсяной отвар и др.
На темп развития простейших влияет качество и количество корма. Так, Paramaecium caudatum и P.aurelia имеют достаточно высокий темп деления (2,5 раза в сутки) при питании Bacillus subtilis , выделенных из сенного настоя. Показано, что при разнообразном бактериальном корме темп деления несколько выше, чем при использовании монокультуры.
Большое влияние на рост культуры простейших оказывают продукты их собственного метаболизма. Наблюдения за ростом простейших показали, что рост инфузорий прекращается задолго до того, как израсходованы питательные вещества, что связано с увеличением в среде продуктов метаболизма. В лабораторных экспериментах показано, наличие в среде метаболитов простейших приводит к их инцистированию или конъюгации, несмотря на наличие в среде достаточного количества пищи. В связи с этим культуральную среду необходимо постоянно обновлять.
В зависимости от концентрация водородных ионов (рН) среды одни и те же факторы оказывают положительное или отрицательное влияние на рост простейших. рН среды оказывает большое значение на рост и развитие инфузорий. В зависимости от рН среды размеры вакуолей и их количество сильно меняется. По мере развития культуры инфузорий рН среды заметно меняется, от 4,7 до 8,0 и выше. Инфузории Paramaecium caudatum достаточно хорошо развиваются в пределах значений рН от 4,7 до 9,1; оптимум для них находится в пределах 6,5-7,0.
Интенсивность дыхания простейших увеличивается при повышении температуры среды. Дыхание инфузорий зависит от рН среды; оно наиболее интенсивно при рН 6,6-7,6. В щелочной среде интенсивность дыхания уменьшается; то же самое происходит и в кислой среде (до рН 3,7). Дыхание зависит от физиологического состояния организма, от количества пищи, условий среды обитания и т.д. При голодании интенсивность дыхания понижается.
Постоянный уровень концентрации кислорода в среде, поддерживаемый за счет продувания культуры воздухом, позволяет получать высокие плотности инфузорий, вплоть до 800 тыс. экз./мл. Поэтому в процессе культивирования простейших среда должна постоянно обогащаться кислородом.
При низких температурах (в пределах 0 о С) Paramaecium caudatum делится один раз в 20 суток. По мере повышения температуры среды до 28 о С темп деления заметно повышается. При температуре свыше 30 о С темп деления понижается, вплоть до его полного прекращения при 35 о С. Так, темп деления Paramaecium caudatum при 29 о С составляет 2 деления в сутки, а при комнатной температуре – одно деление. Температура оказывает влияние на размеры инфузорий, интенсивность движения, деятельность сократительной вакуоли, дыхание и т.д. Температурный оптимум для P.caudatum лежит в пределах 26-30 о С.
Резюмируя изложенное выше можно отметить, лучшим кормом для Paramaecium caudatum являются бактерии (Bacillus subtilis, Aerobacter aerogenes ), а также смесь бактерий и дрожжей. Оптимальное значение рН лежит в пределах 6,8, температура среды – 28 о С. В культуре простейших могут накапливаться продукты метаболизма, которые, если их не удалять, ведут к прекращению роста или гибели парамеций. Культуре простейших необходима постоянная аэрация воздухом.
Культивирование простейших ведут в накопительном или проточном режимах. При накопительном культивировании достаточно быстро накапливаются продукты метаболизма, поэтому этот метод используется для получения одноразового небольшого количества простейших. Однако при использовании серии культиваторов (колб или иных сосудов) можно длительное время поддерживать культуру простейших.
Для периодического культивирования широко используется сенной отвар. Берут 10 г сена и помещают его в 1 л воды, кипятят в течение 20 минут, затем фильтруют и разбавляют равным количеством воды (или используют без разбавления).
В настоящее время большое внимание уделяется методам проточного культивирования. В практике непрерывного культивирования микроорганизмов применяют два метода культивирования: пропорционально-проточный и непропорционально-проточный, которые подробно описаны в книгах: В.Е.Кокова и Г.М. Лисовский (1976, 1982). Эти методы также могут использоваться при культивировании микроводорослей, коловраток и других организмов.
Непрерывное пропорционально-проточное культивирование характеризуется тем, что клетки и культуральная среда в выводимой из культиватора суспензии находятся в том же соотношении, что и в культиваторе. Это достигается установкой в культиваторе различных перемешивающих устройств, обеспечивающих равномерное распределение организмов в суспензии. Непрерывное непропорционально-проточное культивирование характеризуется тем, что соотношение организмов в культиваторе и в выводимой из культиватора суспензии находятся совершенно в ином соотношении. Это связано с тем, что часть клеток простейших осаждаются на стенках культиватора, особенно при использовании пластин, увеличивающих внутреннюю поверхность сосуда.
Для выращивания простейших используются сосуды типа делительных воронок с одним или двумя эрлифтами объемом от 0,2 до 10 литров. Эрлифты служат для аэрации среды, с расходом воздуха 9 л/мин. Кормом служит смесь дрожжей и бактерий. Ежедневно 3-10 раз сливают определенный объем культуры парамеций и добавляют равный объем среды с кормом. Оптимум скорости потока среды составлял 0,6 объема среды в культиваторе, т.е. 60%. Специалистами были получены высокие показатели продуктивности культуры. Суточная продукция инфузорий стабильно держалась на уровне 2 г сухого или примерно 20 г сырого вещества на 1 л культуры.
В улучшенном варианте культиваторов с двумя эрлифтами и дополнительными поверхностями (с пластинами внутри для увеличения площади прикрепления парамеций) была достигнута максимальная плотность культуры 73 тыс. особей на 1 мл. Полученные величины продукции инфузорий 20 кг/м3 в сутки намного превышают продукцию других организмов при периодическом культивировании.
Для пропорционально-проточного метода используют реакторы с перемешивающим устройством, обеспечивающим равномерное распределение организмов в среде. Для регулирования подачи среды при непрерывном методе используют специальные дозаторы, которые подают питательную суспензию в реактор и удаляет определенный объем отработанной суспензии вместе с простейшими. Ролики изготовлены из тефлона, шланги – медицинские. Дозатор прикрепляется к мотору с определенным количеством оборотов и работает в заданном режиме. Скорость потока может изменяться за счет диаметра шланга и скорости вращения роликов.
При данном способе культивирования на 10-е сутки популяция Paramaecium caudatum достигала 14 тысяч экземпляров в 1 мл среды (при исходной численности 1 тыс. экз./мл) и удерживалась на этом уровне в течение одного месяца. Продукция составляла 6 тыс. экз./мл в сутки (или 6 г сырого вещества на 1 литр в сутки).
Для получения культуры простейших обычно используют настой сена. При приготовлении сенного настоя возможны различные варианты соотношения сена и воды, а также замачивания сена водой.
При лабораторном культивировании берут 10-20 г сена на 1 л воды. При массовой культивировании инфузорий (в помещении или под открытом небом) лучшие результаты были получены при концентрации сена 1-2 г/л. При более высоких концентрациях сенного настоя культура быстро загнивает, и на поверхности воды появляется бактериальная пленка.
Сено заливают сырой водой и кипятят в течение 15-20 минут (чтобы убить нежелательные организмы), затем настаивают в течение 2-3 дней и фильтруют. При приготовлении большого количества сенного настоя (к примеру, для культивирования простейших в больших бассейнах) сено следует залить кипятком, затем охладить его, а настой процедить. Срок настаивания 2-3 дня.
Во время кипячения погибают все микроорганизмы, но сохраняются споры бактерий. Через несколько дней из спор развиваются сенные палочки, служащие пищей для инфузорий. По мере необходимости настой добавляют в культуру простейших. Настой может храниться в холодном месте в течение одного месяца.
Кормовые дрожжи вносят из расчета 100 мг/л. Для создания бактериальных сред используют также настой из растительного салата, разбавленного молока, отвар из различных круп. Кроме того, в качестве корма для инфузорий можно использовать высушенные корки банана, дыни, нарезанную морковь, молоко, сушеные листья салата и других овощей и фруктов, которые являются субстратом для развития бактерий. Отвар сливают в чистую посуду и заражают инфузориями.
При использовании указанных выше кормов важно не передозировать питание. В противном случае размножающиеся бактерии резко снижают концентрацию кислорода в среде, что отрицательно сказывается на развитии простейших.
Инфузорий культивируют в различных емкостях – колбах, делительных воронках, аппаратах Вейса, бассейнах, полиэтиленовых садках и др. Хорошие результаты достигаются при комнатной температуре, но пик размножения инфузорий наблюдается при 22-26 о С. В первые дни культивирования продувка должна быть очень слабая, чтобы не поднимался осадок со дна сосуда. При наличии продувки инфузории располагаются в нижней части сосуда, а при недостатке кислорода они устремляются к поверхности воды. Это их свойство используют для концентрирования инфузорий перед скармливанием их личинкам рыб. Кроме того, инфузории обладают положительным фототаксисом, т.е. стремятся к свету. Это тоже позволяет их собирать в больших количествах.
«Закваску» инфузорий вносят в емкость из сенного настоя (из расчета 20 г сена на 1 л воды). Для этого достаточно внести несколько капель на 1 л воды. Живой корм необходимо начинать приготавливать за 8-9 дней до получения одно- и двухдневных личинок толстолобиков, кефалей и других рыб с малым ртом. Культуру инфузорий, используют, как правило, не дольше 20 дней, после чего ее заменяют новой. Для постоянного поддержания культуры ее заряжают в нескольких сосудах с интервалом в неделю, при этом каждый сосуд перезаряжают каждые две недели. Для длительного хранения культуры инфузорий, ее хранят в холодильнике при температуре 3-10 о С.
Инфузорий вносят в емкость, где содержатся личинки рыб при оптимальной плотности посадки 10 тысяч штук на 1 м 3 воды. На рыбоводных заводах для этой цели используют детские ванны объемом 40 л. В первые два дня проточность воды необязательна. Для аэрации воды при необходимости можно применять аквариумный компрессор с распылителем воздуха.
Опыты культивирования свободноживущих инфузорий в проточном режиме, указывает на принципиальную возможность получения в небольших производственных емкостях больших количеств живого корма, доступного личинкам всех видов рыб в первые дни выклева.
Литература
Белова С.Л., Садчиков А.П. Сероводородная зона в водохранилищах Подмосковья. – Доклады МОИП, М.: ООО «Графикон-принт» 2005, том 36, с. 20-23.
Белова С.Л., Садчиков А.П. Инфузории Можайского водохранилища – водоема питьевого назначения. В сб. «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды», М.: ООО «Графикон-принт», 2005, с. 11-27.
Кокова В.Е., Лисовский Г.М. Непропорционально-проточная культура простейших.- Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1976, 74 с.
Кокова В.Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. – Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982, 167 с.
А.П.Садчиков,
профессор МГУ имени М.В.Ломоносова, вице-президент Московского общества испытателей природы (http://www.moip.msu.ru)
Простейшие - одноклеточные животные, тело которых состоит из одной клетки. Однако их нельзя рассматривать как просто организованные формы, потому что морфологически клетка простейших равноценна клетке многоклеточного организма. В физиологическом отношении клетка простейших - целостный организм, которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д. Роль органов у них выполняют органоиды.
Простейшие были открыты в 1675 году голландским естествоиспытателем Антуаном ван Ливенгуком. В первой классификации животных, предложенной в 1759 году шведским ботаником Карлом Линнеем, простейшие были объединены в один род под названием «хаос» (Chaos), который входил в тип червей. Только в 1845 году Келликер и Зибольд выделили их в самостоятельный тип животных. И лишь совсем недавно, в 1980 году Левайн установил для простейших отдельное подцарство
Различают от 5 до 7 типов простейших, каждый тип включает несколько классов. К настоящему времени описано более 30 тыс. видов, существует же их гораздо больше.
Происхождение одноклеточных
Как изветсно, первые живые существа возникли в первобытном мировом океане и были похожи на мельчайшие слизистые комочки. У них не было ни ядер, ни вакуолей, ни других частей клеток, но они могли расти, поглощая из окружающей среды питательные вещества, размножаться. В результате действия естественного отбора эти организмы постепенно усложнялись. От них и произошли первые одноклетчные организмы, имеющие ядра. Как установлено, они на самых ранних этапах эволюции живой природы дали начало одноклеточным животным и примитивным грибам. Их предками были древнейшие одноклеточные организмы - простейшие жгутиковые (так считают многие биологи).
Выводы:
1. Первым из животных на Земле появились одноклеточные животные, относящиеся к простейшим.
2. Среди простейших имеются не только одноклеточные формы, но и колониальные (вольвокс).
Общая характеристика простейших
1. Простейшие - одноклеточные животные, тело которых состоит из одной клетки. Морфологически клетка простейших равноценна клетке многоклеточного организма. В физиологическом отношении клетка простейших - целостный организм, которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д. Роль органов у них выполняют органоиды.
2. Это широко распространенная группа животных, находящаяся в состоянии биологического прогресса. В ходе эволюции они приобрели многочисленные приспособления к условиям жизни в разных средах обитания (моря, пресные водоемы, сырая почва, жидкая среда других организмов).
3. Размеры простейших микроскопически малы. Их тело (клетка) состоит из цитоплазмы, в которой различают наружный слой - эктоплазму и внутрений - эндоплазму. У большинства видов клетка снаружи покрыта оболочкой, она придает животному постоянную форму (исключение - саркодовые). В эндоплазме, помимо органоидов, присущих всем клеткам, находятся органоиды, выполняющие функции пищеварения, выделения, движения (жгутики, реснички), защиты (трихоцисты у инфузорий), светочуствительный глазок (у свободноживущих жгутиковых).
4. По способу питания - это типичные гетеротрофные организмы (исключение эвглена зеленая).
5. Дышат всей поверхностью тела.
7. Размножение осуществляется бесполым или половым путем.
8. Простейшие как полноценные живые организмы реагируют на воздействие внешней среды, т.е. обладают раздражимостью, которая проявляется в различных движениях (таксисах). Различают положительные таксисы (когда животные движется к раздражителю) и отрицательные таксисы (когда уходит от раздражителя).
9. Инцистирование - важная биологическая черта простейших - это способность при попадании в неблагоприятные условия образовывать цисту. Инцистирование обеспечивает не только переживание неблагоприятных условий, но и способствует широкому расселению.
10. Это самый древний тип животных. К наиболее древним классам этого типа следует относить жгутиковых и саркодовых, которые произошли от примитивной, вымершей к настоящему времени группы эукариотических гетеротрофных организмов. Инфузории связаны в своем происхождении со жгутиковыми. От жгутиковых (через колониальные формы) произошли и все многоклеточные животные.
Тип включает следующие классы:
жгутиковые, саркодовые или корненожки, инфузории, споровики и другие.
На Земле обитает более 2 млн животных, и список этот постоянно пополняется.
Наука, изучающая строение, поведение, особенности жизнедеятельности животных, называется зоологией.
Размеры животных колеблются от нескольких микрон до 30 м. Одни из них видны только в микроскоп, как, например, амеба и инфузории, а другие относятся к гигантам. Это киты, слоны, жирафы. Среда обитания животных самая разнообразная: это вода, суша, почва и даже живые организмы.
Имея общие черты с другими представителями эукариот, животные имеют и существенные отличия. Клетки животных лишены оболочки и пластид. Питаются они готовыми органическими веществами. Значительная часть животных активно двигается и имеет специальные органы движения.
Царство животных разделено на два подцарства: одноклеточные (простейшие) и многоклеточные.
Рис. 77. Простейшие: 1 - амеба; 2 - эвглена зеленая; 3 - фораминиферы (раковины); 4 - инфузория-туфелька (1 - большое ядро; 2 - малое ядро; 3 - клеточный рот; 4 - клеточная глотка; 5 - пищеварительная вакуоль; 6 - порошица; 7 - сократительные вакуоли; 8 - реснички)
Простейших делят на несколько типов, наиболее широко распространенные и значимые из них Саркодовые, Жгутиковые, Споровики и Инфузории.
Саркодовые (Корненожки). Типичным представителем саркодовых является амеба. Амеба - это пресноводное свободноживущее животное, не имеющее постоянной формы тела. Клетка амебы при движении образует псевдоподии, или ложноножки, которые служат также для захвата пищи. В клетке хорошо заметны ядро и пищеварительные вакуоли, которые образуются на месте захвата амебой пищи. Кроме того, имеется и сократительная вакуоль, через которую удаляются избыток воды и жидкие продукты обмена. Размножается амеба простым делением. Дыхание происходит через всю поверхность клетки. Амеба обладает раздражимостью: положительной реакцией на свет и пищу, отрицательной - на соль.
Раковинные амебы - фораминиферы имеют наружный скелет - раковину. Она состоит из органического слоя, пропитанного известняком. Раковина имеет многочисленные отверстия - дырочки, через которые высовываются псевдоподии. Величина раковин обычно небольшая, однако у некоторых видов она может достигать 2-3 см. Раковины отмерших фораминифер образуют на морском дне отложения - известняки. Там же обитают и другие раковинные амебы - радиолярии (лучевики). В отличие от фораминифер, они обладают внутренним скелетом, который располагается в цитоплазме и образует иголочки - лучи, часто ажурной конструкции. Кроме органического вещества в состав скелета входят соли стронция - случай в природе единственный. Эти иголки образуют минерал - целестин.
Жгутиковые. Эти микроскопические животные имеют постоянную форму тела и передвигаются с помощью жгутиков (одного или нескольких). Эвглена зеленая - одноклеточный организм, обитающий в воде. Ее клетка имеет веретеновидную форму, на конце ее находится один жгутик. У основания жгутика расположены сократительная вакуоль и светочувствительный глазок (стигма). Кроме того, в клетке имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. Поэтому эвглена на свету фотосинтезирует, в темноте питается готовыми органическими веществами.
После нескольких бесполых поколений в эритроцитах появляются клетки, из которых развиваются гаметы. Для дальнейшего развития они должны попасть в кишечник комара анофелеса. Когда комар кусает больного малярией, гаметы с кровью попадают в пищеварительный тракт, где происходит половое размножение и образование спорозоитов.
Инфузории - самые сложноорганизованные представители простейших, их насчитывается более 7 тыс. видов. Один из наиболее известных представителей - инфузория-туфелька. Это довольно крупное одноклеточное животное, обитающее в пресных водоемах. Ее тело по форме напоминает след туфельки и покрыто плотной оболочкой с ресничками, синхронное движение которых обеспечивает передвижение инфузории. У нее имеется клеточный рот, окруженный ресничками. С их помощью инфузория создает ток воды, с которым в «рот» попадают бактерии и другие мелкие организмы, которыми она питается. В теле инфузории образуется пищеварительная вакуоль, которая может перемещаться по всей клетке. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через специальное место - порошицу. У инфузории два ядра - большое и малое. Малое ядро принимает участие в половом процессе, а большое управляет синтезом белков и ростом клетки. Размножается туфелька как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение через несколько поколений сменяется половым. Далее (§ 58-65) рассматриваются многоклеточные организмы Царства животных.
| |
§ 56. Семенные растения
§ 58. Царство животных. Многоклеточные: губки и кишечнополостные
Известно около 70000 видов простейших, обитающих в воде и в почве. Некоторые из них поселяются в теле многоклеточных животных и в организме человека.
Общая характеристика простейших.
У всех простейших, независимо от того, являются они одноклеточными или колониальными организмами, каждая клетка может выполнять все функции живого организма. Она может самостоятельно перемещаться, питаться, перерабатывать пищу, дышать, выбрасывать наружу ненужные переработанные вещества, размножаться путем деления. Даже у колониального простейшего, чьи клетки связаны вместе, если осторожно отделить какую-нибудь клетку от колонии, она сможет жить самостоятельно, так как сохраняет все функции целого организма. Основу клетки простейших составляют ядро и цитоплазма с различными выростами и включениями. Известно около 70000 видов простейших.Таким образом, простейшие животные сочетают в себе функции клетки и самостоятельного организма.
Дизентерийная амёба.
К амебам относятся также фораминиферы - морские корненожки . Их тело, диаметром 0,1-1 мм, иногда до 20 см, заключено в раковину, часто известковую. Через устье и поры раковинок высовываются ложноножки в виде длинных переплетающихся нитей. Раковины фораминифер образуют значительную часть морских илов, морских осадков и пород. Из них образовались месторождения ценного строительного материала - известняка.
Лучевик.
Лучевики, или радиолярии , напоминающие крошечные звездочки, снежинки, колючие шарики или другие фигуры, тоже морские амебы. Они парят в толще воды. Причудливую форму придают им раковинки, состоящие из кремнезема. Скопления раковин вымерших лучевиков иногда образуют большие залежи. Их разрабатывают и используют для шлифовки и полировки металлов, для приготовления наждачной бумаги.
Инфузории.
Известно более 7000 видов инфузорий. Все они, как и инфузория-туфелька, во взрослом или молодом состоянии имеют многочисленные реснички, расположенные на поверхности тела, а также обладают своеобразным ядерным аппаратом - большим и малым ядрами. Большинство видов инфузорий обитает в пресной или соленой воде, питается бактериями, одноклеточными животными и мелкими водорослями. Некоторые инфузории живут в желудке жвачных млекопитающих, не причиняя вреда. Наоборот, они помогают им, способствуя перевариванию трудноусваиваемой пищи - клетчатки. Так, в желудке одной коровы общая масса инфузорий достигает 3 кг.
Коэффициенты
